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見出し経穴学考察
五官
五官
漢方では、人間の顔
| 顔
女性の顔を描いた絵画（モナ・リザより）
レオナルド・ダ・ヴィンチが描いた男性の横顔 一般に顔（かお、かんばせ）とは、頭部の正面を指す。顔面（がんめん）ともいう。 ヒトの顔には重要な感覚器である眼、耳、鼻、口などが集まっている。視覚、聴覚、嗅覚などで周囲の状況を把握し、さらに呼吸や食事という生命維持に不可欠な活動を行っている。口は発声・会話によるコミュニケーションで中心的な役割を果たす。 また顔つきと、顔の筋肉（浅頭筋）が作り出す表情は、他人から見た印象を左右する。表情は感情と密接に関連しており、意図的に表情を作ることもできるが、完全にコントロールすることは難しい。表情は言葉を用いない非言語コミュニケーションの代表である。 人間の顔は肌が露出しており、主に成人男性の顔には髭が生える。横から見た顔は、横顔（よこがお）という。 目次人間の顔人間の頭部の正面の大部分を占めるのが顔である。 下は顎の先端から上は頭髪の生え際まで、左右は耳までがほぼ顔である。子供の顔は眉毛以外に濃い毛の生えた面積がない。 女性では成長してもほぼそのままであるが、男性では口の周りから顎にかけて髭が生える。ただし、その面積は人種によっても、個人によっても大きな差がある。 顔には眼が左右に並んでいる。その上に眉がある。眉の上から頭髪までの間が額である。両眉の間は眉間といい、眉間から下に鼻が出ている。鼻の下に口があり、その下が顎である。鼻や唇の左右を頬という。 顔の役割顔が形成されることによる効果は、感覚器の集約である。首を動かすことで感覚器の利用がたやすくなる。人間の顔は平面的であり、両目が同一の平面に並ぶことで、両眼視によるより精密な視覚が得易くなる一方、草食動物のような広い視界は失われている。 顔の前面に稼働する感覚器が集まっていることと、顔面による個体の識別の副産物として、表情などの視覚情報をより豊かすることが可能となった。人の顔の毛がなくなっているのは、サル類全体にわたる進化の傾向の延長上にあるが、眉毛の発達は、ヒトに独特である。眉毛は汗が目に入るのを防ぐ効果があると考えられているが、表情に明らかな変化をつける役割も担っている。 顔には個人を特定する識別子となるなど、社会的な役割もある[1]。対人場面では表情によるコミュニケーション以外にも、皺や血色といった肌のテクスチャや顔の造形によって、性別や推定年齢、イメージ、精神・健康の状態、といった様々な情報を伝える。 形や見た目頭が丸いことを「丸顔」、縦長だと「面長顔」や「細顔」など、頭の形を顔で表現する。 また、1980年代の一時期、タレントのタモリが西洋風や東南アジア風の濃い顔立ちのことを「ソース顔」、涼しげで薄い顔立ちを「しょうゆ顔」などと表現していたが、2010年代になり細分化されこの表現が復活した[2]。 発達心理学の山口真美らの研究では、男性的と評価される顔（男顔）は、眉と目の間が狭く、顔の横幅に比べて口が大きく、瞳孔間の距離に比べて顔の立て幅長い特徴を持つ。対して女性的と評価される顔（女顔）には、上唇が薄く、眉山の位置が外側にあり、頬の面積が大きく、眉の面積が小さく、眉が下がっている特徴がある[1]。 いずれにせよ、ヒトの美醜を評価する場合、その重要な特徴のひとつは顔の造作であり、美男、美女、あるいは美人、美形という場合、その人物の顔について言われることが多い。 また、美形な男性のことをイケメンと言うことがある。 どのような形が美しいかは、文化によって、また時代によっても異なる。例えば日本人は頬骨やあご骨が発達していない顔を美人とする傾向がある。その一方、頬骨が発達しにくい欧米人は逆に頬骨を張っている方が美人とする向きがあり頬骨を嵩上げする整形手術の方が多い。 顔の見た目はヒトにより評価が様々だが、魅力的な顔が持つ特徴については、さまざまな観点で研究が行われている（美人の項を参照）。 顔の大きさと特徴を持った細工物を面、あるいは仮面、マスクという。 動物の顔[編集]動物の顔の形状は様々である。サル目は一般的に平面な顔面を持ち、これはサル目の特徴である。原猿類では顔面が毛で覆われているが、真猿類では顔面は、ある程度の範囲で毛を失い、肌が露出している。ヒトはこの無毛の傾向がより極端である。 他のほ乳類では、ネコ類がやや正面に眼が配置し、顔面らしい形を作る。鳥類ではフクロウ類がこれに近い。これらは両眼視で獲物までの距離をとらえる必要から発達したものと思われる。愛玩犬の一部を除いたイヌ類や偶蹄目、奇蹄目の多くは鼻が尖っている。また草食動物の多くは目が離れており、より広い視界を持つ。 顔の認識
顔を見るよう指示された人の脳内で血流の増加している部位。fMRIによる画像化。 脳内で顔の情報の処理と関わりが深いことが知られている部位として紡錘状回がある。紡錘状回は、後頭葉の一次視覚野の前下方に位置する、腹側視覚路の一部を構成する脳回である。 他人の顔や表情を検出できなくなったり、記憶できなくなる障害として、相貌失認と呼ばれる症候がある。相貌失認になった人には、顔の各部品の認知が行えるのに（たとえば、この写真の人は眉毛が濃い、鼻が高い、など）、その人物が誰であるかが分からない、といった事が起きる。例えば自分や自分の家族の写真を見せられた時、肌が白い、おでこが広い、といったことは判断できるのに、それが誰の写真なのか分からない、といったことが起きる。これは先天的な疾患としても、後天的な脳の損傷によっても引き起こされる。 最近のデジタルカメラでは顔認識という機能を持つ機種も登場した。画面上から顔と判断できるパターンを探し、自動的にそれにピントを合わせる、というものである。 文化における顔顔を使った慣用句顔はその人物を代表するものとして扱われる。 顔を出す その場に登場すること。 顔が広い 交友関係が幅広い様。 顔に泥を塗る 自分の行為の結果として、他人の面目をつぶすこと。他人に恥をかかせること。「顔を潰す」、「顔を汚す」もほぼ同じ意味。 また、顔の表情が対人関係において重要であることから表情や感情を指す場合もある。 顔に書いてある 言わなくても、感情や気持ちが表情に出ているさま。 仏の顔も三度 どんなに温厚な人でも、ひどいことをされればいつか腹を立てるものだ。仏様であっても、顔を3回もなでられると腹を立てるということから。三度「まで」は誤用。 表情や感情の変化によって温度や色が変わることがあることから以下のような言葉もある。 顔色（かおいろ）を窺う。 相手の気持ちを読もうとする。「伺う」は誤記。 顔色（がんしょく）を失わせる。 驚きによって表情が失われる。 顔から火が出る ひどく恥ずかしい思いをする。恥の感情のあまり顔が火照る様子を、火が出たことになぞられた言い方。 顔に紅葉を散らす 女性などが恥ずかしがって顔を赤らめること。 また、「顔役」「番組の顔」「朝の顔」など、ある特定の分野などを代表する人物やものを「顔」と評することがある。 顔をテーマにした楽曲
男が自分の顔に対するコンプレックスをテーマに歌われている。
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の上にある五つ感覚
感覚感覚（かんかく）
以下の記述は、生理学的「感覚」について、である。 目次定義と歴史現在、広く認められている感覚の定義は、「特定の物理的エネルギーに応答し、脳内におけるシグナルが受容・解釈される決められた部分に一致する、感覚細胞の型（またはそのグループ）を含む一つのシステム」だろう。論争が起こるところは、多様な細胞の正確な分類と脳に於ける領域のそれらのマッピング（位置づけ）である。 アリストテレスは霊魂論でヒトの感覚を初めて分類し、視覚、聴覚、触覚、味覚、嗅覚の5つがあるとした。これが広く知られる五感であるが、現在は実際にはそれ以上の数の感覚があることがわかっている。 ただし、現代の生理学では感知される情報の内容、感知機序、伝達様式などによって多様に分類されており、その分類自体も確定してはいない。かゆみをはじめとする未だに仕組みが詳細には解明されていない感覚も多く残されている。 いわゆる第六感は、五感にあてはまらない超越した感覚という意味だが、これは勘や直観といった心理的な動きを感覚で比喩したものであり、通常は感覚に含めない。 刺激の受容と感覚感覚は、動物に対する外部の刺激を受けて生じるものである。この時、刺激を受け取る器官を受容器といい、これは往々にして感覚器官とも言われる。動物は様々な感覚器官を持ち、それぞれがある範囲の種類の、ある範囲の強さの刺激だけを受け取ることができる。たとえば、ヒトの眼は、短波長側が360 nm - 400 nm、長波長側が760 nm - 830 nmの電磁波（可視光線）だけを受け取ることができる。受容器で受け取ることが可能な最適な刺激を適刺激（adequate stimulus）、又は自然刺激（natural stimulus）といい、さらに受け取れる強さの幅を閾値という[1]。それぞれの受容器はこのように限られた刺激しか受け取れないので、動物は多数の種類の受容器を持ち、それらは1,2個しかないものもあれば、全身に無数に持つものもある。 いずれにせよ、受容器が受けとった刺激は脳へ伝えられ、そこで動物が外界に反応するための情報として利用される。ここで受け取られた刺激から動物は自分の外の世界を知るのであり、それが感覚である。 ヒトの感覚分類現在までに知られている主な感覚太字はいわゆる五感を示している。
他の感覚
ヒトにはない感覚ヒトの感覚に類似するもの他の生物も上記で挙げたような周りの世界を感じとる受容体を持つが、そのメカニズムと能力は幅広い。 視覚 トンボなどの複眼は視細胞の集まり方がヒトの水晶体眼と違うが、どちらもレンズ的な要素を獲得した意味では類似しており、収斂進化の一つと言える。 ヒトの視覚と仕組みは異なるが、ミツバチは紫外線（ヒトの目には見えない波長の短い光）を見ることができ、マムシやボアは赤外線（ヒトの目には見えない波長の長い光）を見ることができる。 ネコなどの夜行性動物は、網膜の後ろに「タペタム」と呼ばれるヒトにはない反射膜を持ち、光を反射して増幅することでヒトよりも暗闇でよくモノを見ることができる。 聴覚 コウモリやクジラは、超音波（ヒトの耳には聞こえない高い周波数の音）を発し、反響定位を利用して、自分や獲物の位置を知ることができる。 嗅覚 イヌやクマの嗅覚の仕組みはヒトと同様であるが、ヒトよりはるかに鋭い嗅覚を持つ。例えば、イヌの嗅覚はヒトの数千から数万倍とされるが、その能力は有香物質の種類によっても大きく異なり、酢酸の匂いなどはヒトの1億倍まで感知できる。 フェロモン受容器 トカゲやヘビ、多くの哺乳類は、嗅覚とは別に「ヤコブソン器官」と呼ばれるフェロモンを受容する専用器官を持つ。ヒトにも発生初期には存在するが、胎児期に退化してしまうため機能していない。 ヒトの感覚に類似しないもの[編集]反響定位（エコーロケーション） コウモリやクジラなどは、自分が発した音の反射音によって周囲のものと自分との距離や位置関係を知ることができる。音にはまっすぐ進み反射しやすい特徴をもつ超音波が用いられる。クジラは「メロン体」と呼ばれる器官で反響定位で使用される音の焦点を合わせていると考えられている。洞窟や深海のような暗黒の世界では視覚が役に立たないため、代わりに反響定位が視覚に近い役割を担う。 ヒトの感覚に類似しないにも拘らず、一部のヒト個体はこの感覚を持つ「Human echolocation」Wikipedia英語版。 サメ、エイ、ナマズなど一部の水生動物は電場を感知する器官を持つ。サメには「ロレンチーニ器官」と呼ばれる微弱な電場を感知する器官があり、これにより光の届かない深海や海底の泥に隠れている獲物を発見し捕えることができる。サメのように他の動物がつくった電場を感知するタイプと、デンキウナギのように自ら発電して体の周囲に電場を作りレーダーのように電場内の異物を検知することで周囲を知るタイプがある。なお、ヒトの感電は電気の受容ではない。 帰巣本能を持つ伝書鳩や渡り鳥など一部の鳥は、特定の方向に向かって正確に遠距離を移動する能力を持つが、これは地磁気と呼ばれる地球の磁場を感知することで位置や方角を知ることができるからだと考えられている。ただし、感知の仕組みについては諸説あり、解明されているわけではない。 赤外線受容器 マムシやボアなど一部のヘビは「ピット器官」と呼ばれる赤外線を熱線として感知する器官を持つ。ヘビの獲物である小動物は、自身の体熱により赤外線を出しているが、左右にあるピット器官で赤外線の発生源までの距離や位置を知ることができる。これによりヘビは夜間でも獲物を発見し捕えることができる。 哲学における感覚カントは純粋理性批判の先験的感性論において、我々に表れる感覚が全て時間と空間の形式において現れることに着目し、その形式があらかじめ我々の内に(彼の言葉で言えばア・プリオリに)備わっていることを発見した。感覚は全て例外なく、空間の中の何かある物の刺激によって、時間の中で、我々に生じるという性質を持っている。時間と空間はそもそもそれ自体が「認識の形式」であるから、それらは経験を待たずして我々の内に備わっている。むしろ、それらの形式があればこそ、初めて感覚が成立するのである。なぜならば、時間の形式を持たない何らかの感覚、空間の形式を持たない感覚と言ったものを具体的に想像することすら不可能であり、我々に認識される感覚はそれらの形式に従わざるを得ないからである。 視覚や聴覚については実際そのように、感覚が空間の形式に従って起きていることが誰でも自らの経験で確認できる。一方で、カントが具体的に述べているわけではないが、例えば肉体の内部に腹痛や頭痛のような自分の体内に起きる感覚であっても「頭部や腹部といった空間内の具体的な場所に起きた感覚」として認識されるわけであるから、感覚は必ず空間に従って発生することが分かる。時間については「時間の形式をとらない感覚」というのは明らかに起こり得ず、説明を要しないであろう。これは人間の感覚についてだけ当てはまるのではなく、全ての動物や虫といった神経細胞を持ち感覚を持っている生物にも言える。なぜなら彼らが時間と空間という認識の形式を有していないとすれば、鳥が巣を作ったりカマキリやクモが餌を捕えるという活動は不可能になろう。 以上のように、カントは、感覚が時間と空間の形式によって「我々に与えられる」としたが、「先験的感性論」に続く「先験的論理学」においては、その与えられた感覚に我々は思考によってカテゴリーと呼ばれる12個の概念を適用する、と説明している。このカテゴリーは外延量や内包量、因果性や可能性などを思考する抽象的概念であるが、実際のところ我々の経験が本当にそのような手続きを経ているのかは疑問が残る。というのも、もしも抽象的概念の適用による推論によって経験が発生するのであれば、そのような思考方式を持たない動物や虫には経験が発生し得ない、という結論が導かれるであろう。 例えば、人間がトンボを捕まえようとすると逃げるが、トンボの眼に映るのは「単に空間の形式をとって発生した現象」であり、網膜に生じたその刺激が「外部からの原因によって発生したもの」という(無意識的な)推論は含まないことになる。従って、「逃げる」という行動を起こす説明がつかなくなる。なぜなら原因性が「概念による思考作用」であるならば、虫や動物といった概念による抽象的認識作用を持たない生物にこれは不可能であることになるから、刺激を外部(客観)と関連づけることが発生しなくなり「刺激に対応して逃げる」という行動は不可能になる。さらに、時間と空間の形式で「経験が我々に与えられる」という点については、具体的にどのようなプロセスを経て、感覚や経験一般が我々に与えられるのかということについて、一切説明がなされていない。 同じドイツの哲学者であるショーペンハウアーは、以上の難点について、主著「意志と表象としての世界」の付録である「カント哲学批判」で吟味批判し、概念の一種であるカテゴリーによる認識を否定し、新たな説明を加えた。彼はカントの先験的感性論については「人類最大の叡智の一つであり不朽の功績」であると絶賛しこれを受け入れているが、カントが先見的論理学で述べたように「客観が空間と時間の中でとにかく我々に与えられ、我々は思惟によって概念を適用する」という点については全く見解を異にし、この致命的な間違いは「主観が無ければ客観は存在しない」という真理をカントが受け入れなかったのが原因である、としている。彼の主張の論旨は大体において以下の通りである。 「経験が我々に与えられる」ためには、時間と空間だけでは説明がつかない。例えば網膜に何らかの像が映ったとして、我々は必ず「空間のうちにある客観によって」発生していると認識している。もちろんこれは人間に限らず、鳥や虫もそうである。例えば鳥に近づくと逃げるが、鳥の網膜に映った像は、網膜に起きた単なる身体内部の変化ではなく、「外部による刺激によって」生じたという推論を無意識的に適用されなければ、どうしても逃げるという行動が起きえない。 このことから明らかなように、「～によって感覚が発生する」という認識の仕方は、既にその内に「因果関係」を推論する形式が介入している。この形式はカントの言うような抽象的な概念による推論ではなく、時間と空間と同様、経験が経験として成立するための条件であり、我々を含む動物や虫に共通の、認識一般を生じさせるための条件である。つまり、カントが言うように、時間と空間に生じる経験はただ「与えられる」のではなく、時間と空間と同様、因果性を適用される手続きを経て初めて認識一般が生じるのである。言い換えると、感覚はそれ自体で我々に与えられるのではなく、知覚として認識可能な形式になって初めて発生する。 感覚が「外部の刺激を受けて生じるものである」という説明の仕方は、人間や動物の知覚機能とは独立して物が存在している、という考え方に基づいている。つまり、認識作用よりも「先に」物が確固として存在していて、感覚は「後から」それを感受するのである。しかし、網膜や鼓膜といった感覚器官は刺激を受容する機能は持つが、その刺激が「外部の客観によって発生した」と因果性を含みながら判断する機能は、認識作用である脳など神経系統に属する作用である。「外部によって感覚が発生した」と見るのであれば、それは既に無意識的に(つまりカントの言うような抽象的思考・推論ではなしに)因果関係が感覚に適用された後で、初めて我々に認識可能な客観、つまり知覚として表れるということを意味している。我々は概念を用いて物事を説明したり理解する際に必ず因果関係に基づいて「～だから～である」というように思考を行うが、因果関係は思考を行う神経系統の活動の形式に由来し、脳による思考というのは物事に因果関係を推測していく作業である。もちろん、動物や虫はこのような抽象的思考をする能力は持ってはいないが、感覚が生じる際には人間と同じく、無意識的に因果性を感覚に適用して初めて感覚が認識可能になる。もちろん、神経細胞の発達の度合いによって因果関係の認識の明瞭さは違ってくるという事情のために、羽虫が火に飛び込むということも起こりうるのであるが、無意識的に感覚に因果関係を適用しているという点では共通である。 感覚に関する以上の議論が正しいとすれば、神経系統を経て知覚される客観は「無意識的に因果性を設定する知覚の機能によって生じたもの」であり、「認識作用から独立して物が外部に客観として、感覚される事物それ自体が存在している」という一般に広く浸透している考え方は否定される。よって、全ての客観は認識の担い手である主観の認識作用に依存して成立しているという結論が導かれる。以上が大体においてショーペンハウアーの主張である。 |
用器官を指す。
· 目
· 耳
· 鼻
· 口
· 舌
日常用語で用いる場合には、五感を感じる器官
を指すことが多いようである。あるいは単に、五感の間違いのこともある。
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皮膚
皮膚（ひふ）は、動物の器官のひとつで、体の表面をおおっている層のこと[1]。体の内外を区切り、その境をなす構造である。皮膚と毛、爪、羽毛、鱗など、それに付随する構造（器官）[1]とをあわせて、外皮系という器官系としてまとめて扱う場合がある。また、動物種によっては、皮膚感覚を伝える感覚器の働きも持っている場合がある。ヒトの皮膚は肌（はだ）とも呼ばれる。 高等脊椎動物では上皮性の表皮、その下にある結合組織系の真皮から構成され、さらに皮下組織そして多くの場合には脂肪組織へと繋がってゆく[1]。 ヒトの皮膚は、上皮部分では細胞分裂から角化し、垢となって剥がれ落ちるまで約4週間かかる[2]。 目次 ヒトの皮膚 構造
ヒトの皮膚の構造 ヒトの皮膚は体重の6.3〜6.9%を占め[1]約9kg、面積は約1.6m2であり、身体の中で最も大きい器官である[2]。表皮は0.06-0.2mm[3]、真皮は2.0〜2.2mmだが、掌や足の裏など場所によって異なる[4]。重量は約3kg[4]。 組成は水分約57.7%、タンパク質約27.3%、脂質約14.2%、灰分約0.6%である[1]。口唇・鼻孔・まぶた・外陰部・肛門では表皮は粘膜へと移行する[1]。皮膚にはさまざまな付属器があり、毛・爪・皮膚腺（汗腺・皮脂腺など）がある[1]。 表皮 外胚葉由来で胎生2〜3週間で基本的な構造が形成される[5]表皮は主にケラチノサイトという細胞で形成されている[3]。最も上側にある表皮には、真皮と接触し細胞分裂を盛んに起こす[6]1層の基底細胞があり、そこから生じる表皮細胞が基底側から有棘細胞（有棘層）・顆粒細胞（顆粒層）・淡明層・角質細胞（角質層）へと変化しながら外側に動く[7][6]。上皮では不溶性で[6]繊維状のタンパク質の一種ケラチンを生成して保護機能を持たせ、また同様に生成されたメラニンは紫外線から皮膚を防御し、エルゴステロールは紫外線によってビタミンDへ変化する[1]。そして約4週間程度で[6]表皮細胞は表面で厚さ10〜20 μm、足の裏などではmm単位の角質（角層）となり、プログラムされた細胞死を迎えて生命反応を止め[8]、やがて剥離する[3]。これらの細胞はいずれも扁平の形状をしている[7]。 角質部分は、活動を止めた細胞を脂質が取り囲んでおり、モルタルを挟んでレンガが積まれたような構造を取っている。この脂質はセラミド、コレステロール、遊離脂肪酸が特定の比率で層状に重なっている[8]。これらの脂質はケラチノサイト細胞が角膜の下部に到達するとその内部でラメラ顆粒や層板顆粒と呼ばれる袋をつくり、その中に溜め込まれる。細胞が角質となって死ぬと、袋から脂質が押し出されて細胞の間に広がって層をつくる[8]。この層に入り込んだ樹状細胞にはメラノサイトがあり、胎生3〜6か月の頃に神経堤から生じて進入し、色素系と形成する。その他の樹状細胞にはランゲルハンス細胞やメルケル細胞等がある[7]。 皮膚の表面には皮溝 (sulcus cutis) と呼ばれる溝があり、浅い皮溝で囲まれる細かな隆起を皮丘 (crista cutis)、太い皮溝で囲まれる複数の皮丘を含む領域を皮野 (area cutanea) と呼ぶ。毛は太い皮溝の交点に生え、汗腺は皮野に開口する。指腹、手掌、足底などでは皮溝が平行して走行しており、皮溝の間に形成される稜線が指紋、掌紋、足紋である[9]。 真皮 表皮の下層にある真皮は中胚葉由来であり[5]、表皮との接触面である凸凹した乳頭層（真皮乳頭[10]）と、その下の網状層に分けられる。網状層は皮下組織と明瞭な境界を持たず、密なコラーゲン繊維の結合体の中に弾性繊維が網状に分布し[11]、皮膚本体に強靭さを与える[2]。動物の皮革繊維はこのコラーゲン繊維部分に防腐処理や柔軟化を施したものである[3]。コラーゲンの種類は、成人の場合I型がIII型の3倍程度あるが、15週前後の新生児では、III型の方が多い[1]。また、水分を維持する糖類の一種ヒアルロン酸も含まれる[12]。 真皮部分には、他にコラーゲン繊維をつくる繊維芽細胞や、免疫機能や炎症などに関係する肥満細胞（マスト細胞）がある[3]。また、神経は表皮まで到達するが毛細血管の伸びは真皮内までに止まる[3]。真皮には汗を分泌するエクリン腺とアポクリン腺がある。どちらも球状に絡まった管状構造があり一端を表皮に伸ばすが、前者は直接表皮に、後者は毛穴の側面に繋がる[13]。ヒトの場合エクリン腺は全身に200〜500万個程あり、1cm2に換算すると300個以上があり、特に額や掌および足の裏に多い[13]。ただし多くの動物はアポクリン腺の数の方が多く、またヒトのように汗腺が全身にあるのは霊長類以外には見られない[13]。 皮下組織 皮膚と筋膜など下部の組織を繋ぐ部分は皮下組織と呼ばれ、真皮と比較すると繊維密度が低い結合組織でつくられている。この層には皮下脂肪と呼ばれる脂肪の組織が多く含まれており、栄養の貯蔵や体の保温をする機能を持つ[14]。 特徴的部分 指紋 指紋は皮膚紋理という表皮に現れる線状の凹凸がつくる模様の一種であり、滑り止めの機能を持つ。この模様は真皮に由来し、表皮との境界にある真皮乳頭という2列の突起の並びが凸部分になる。そのため、指紋は成長とともに大きくなったり、加齢とともにパターンの明瞭さが失われたりするが、模様そのものは変化しない[10]。 皮膚紋理は霊長類の手足にあり、クモザルやオマキザルのように尾を器用に使う種では尾の内側に持つ場合もある[10]。またコアラのような樹木に登る動物の指にも指紋がある[10]。ウシの鼻にも皮膚紋理（鼻紋）があり、人間の個人識別と同様に個体管理に用いられる[10]。 皺 皮膚の老化で生じる皺（しわ）は、真皮の弾力性が失われて生じる。具体的には弾性の元になる真皮のコラーゲンや弾力繊維またはヒアルロン酸が減少することが原因である。要因は主に加齢と紫外線があり、前者は歳とともに弾性の元になる物質を生む酵素の働きが低下することが影響し、後者は光老化と呼ばれ特に長波長の紫外線が活性酸素を発生させ「マトリックス・メタロ・プロテアーゼ (MMPs)」というコラーゲンや弾性繊維を切断する酵素を生じさせる影響がある[12]。紫外線は表皮にも作用し、短波長がサイトカインという物質を生じさせ、これが真皮でMMPs生成を促す事も皺発生に関わる[12]。赤外線も長波長のIR-Aは活性酸素発生を通じてMMPs生成を促し、皺の要因になる[12]。 機能 動物の種類によって、皮膚の構造や役割は非常に多様性に富んでいる。様々な動物の持っている皮膚の主な機能を以下に挙げる。 感知 皮膚は触覚の感覚器であり、外部からの刺激を伝える役割を持つ[1]。感覚を知る器官としては、表皮の基底部にあり部分的な圧力を検知するメルケル盤（英語版）、真皮の上方にあり正保が包む神経終末で触覚刺激を知るマルスネス小体、真皮下層の小胞内にある神経末端で引っ張りなど皮膚の変形を感知するルフィニ終末、真皮の下層や皮下組織にあり高い感度で最初に接触を感じるパチニ小体がある[15]。 また、ケラチノサイト細胞膜には刺激を受けるとATPと結びついてイオンチャネルを働かせて内部にカルシウムやナトリウムイオンを透過させ、電気信号を発生させる物質がある。内臓の上皮細胞に見られるこれら物質のうち、P2X3という受容体は表皮細胞でも作られ、接触感知に関与する。 [16] 高等動物の皮膚には、感覚性の神経終末が達しており、皮膚感覚と呼ばれる感覚を得る感覚器としても働いている。真皮の神経線維のうち有髄繊維のAδ繊維が、刃物で切られた際などの痛覚を感じ取り、侵害受容器と呼ばれる。絶縁体の鞘構造を持つAδ繊維が傷つくと電気信号が発し、神経を非常に早い速度で伝わり痛覚と認識される[15]。動物の種類や部位によってこれらの感覚の発達の程度は異なる。 また皮膚は免疫機能へも関与する。例えば白血球などで合成される免疫機能の情報伝達を司るタンパク質のサイトカインは、紫外線の照射や角膜剥離によってケラチノサイトでも合成・分泌される[17]。また表皮中にはランゲルハンス細胞という樹状細胞が散在し、細菌など異物が皮膚内に侵入すると感知し、免疫系へ情報を伝達する[18]。そのほか、ケラチノサイトは神経伝達物質のカテコールアミン類やβ-エンドルフィンなども合成・分解する。これらが持つ役割ははっきりしないが、皮膚内での情報伝達を担うという考えもある[19]。 境界の形成と保護 ほぼすべての動物の皮膚で共通なのは、体を包み、体の形を維持していることである。細胞が敷石状に並んでお互いがしっかりとつながりあったり、細胞外マトリックスや体表への分泌物などの働きで、体の内側の構造が外に飛び出さないような境界をつくっている。さらに、より厚く発達した皮膚を持つ動物では、皮膚が体を保護し、陸上生物では乾燥から守るという役割を果たす[1]。体の外側から皮膚に力が加わっても皮膚でそれを跳ね返したりできる。また、皮膚だけでなく、それに付随する構造がこの機能に大きく役立っている場合もある。頭髪や体毛などの毛、鳥類の羽毛、爬虫類や魚類の鱗、節足動物の外骨格などは皮膚の一部が変化してできたものであり、さらに皮膚に強度を加えている。 境界形成と保護を主に担う部分が表皮の角質である[8]。しかしこの角質はセロテープを皮膚に貼って剥がせば簡単に剥離するが、すぐ下のケラチノサイトが脂質を放出して再生が加速され、1日で80%程度が回復する[20]。また、繰り返し圧迫されるとたこのように局所的に厚くなることが知られる[20]。空気が乾燥した状態に1週間程度置かれると、表皮は角質の厚みを増す事も実験で確かめられている[20]。その一方で、角質を剥離させた箇所にプラスチックフィルムなど水を通さない障害物を貼ると修復は行われないが、ゴアテックスでは貼っても角質は修復される[20]。このように皮膚は環境に対応するが、これは神経系や循環器系から独立した自己適応能力と、保護機能が働く状態をモニターする能力を、どちらも自立的に備えていることを示す[20]。 これらの自己修復能力は、皮膚の表面電荷が影響するという説がある。汗によって電気抵抗値が変化することは古くから知られ、その原理は嘘発見器に応用された。しかし近年、唇など汗腺がない箇所や無毛マウスでもマイナスの電位差があることが明らかになった[21]。この電荷は、アジ化ナトリウムでケラチノサイトの呼吸を止めたり、イオンチャネルを止める薬剤に浸漬すると即座になくなる[21]。皮膚の電荷は、角質のすぐ下にカリウムやカルシウムのイオンが偏在することが生じ、この電荷の変動をケラチノサイトが感知することによって修復が働くと考えられる[22]。逆に外から電荷を皮膚にかけると、マイナスの電荷では再生が早まり、プラスだと遅れることが実験で確認された[22]。 物質の透過 皮膚は物質の排泄する役割も持つ[1]。動物によって特に大きく異なっている機能は、皮膚の物質透過性である。ほとんどの陸上動物は、体内の水分を体外に奪われないよう、皮膚は水分を通さないようになっている。これはその動物がどのぐらい乾燥した環境に適応できるか、ということと密接に関連している。それに対し、水中で生活する動物の場合はもう少し複雑である。海中で生活する動物の場合、海綿、クラゲなどの比較的単純な動物であれば、体内で細胞外にある液体（体液）は海水とその成分は同じであるため、皮膚は海水が体内に入るのを遮断する必要がない。こういう動物は、逆に、皮膚を通して酸素を含んだ新しい海水を取り入れたり、老廃物を含んだ体液を排出することも可能である。しかし、海産魚など、より複雑な構造を持つ動物になると、体液の濃度は海水そのものよりも薄いため、この場合には皮膚を通して海水が浸入しないように、同時に、浸透圧の差の関係で、体内の水分がより高い塩濃度の海水に奪われないように、水分をできるだけ通さない構造になっている。逆に、淡水で生活する動物では、体内の塩分が重要であり、これが体外へ奪われないようになっている。淡水魚や両生類もこれに属する。 熱交換 皮膚は外界と体内との熱エネルギーのやり取りをする場所でもある[1]。特に、恒温動物の皮膚では、一定の体温を維持するために重要な役割を担っている。例えば、体温が上昇しかけると、皮膚を走る血管へ血液がより多く運ばれるように調節し、体外へより多くの熱を排出するようにし、逆に体温が下がりかけると、血管は縮み、体外へ血液の熱が奪われるのを抑える。また、汗腺から汗を分泌し、汗の蒸発時の気化熱を利用して体温を下げる働きもある[13]。ヒトの場合全身にあるエクリン腺から分泌される汗がその役を果たすが、ウマなどはアポクリン腺からの汗で体温調整を行う[13]。イヌは汗をあまりかかず体温調整はパンティング（英語版）（浅速呼吸）を主に使い、ゾウはその大きな耳からの放射熱を利用する[13]。 刺激の受容 主な刺激感覚には、温度変化や化学物質との接触などがある。熱や酸などの刺激性化学物質との接触などは、真皮の神経線維のうち無髄繊維（C繊維）に因子が接触する事で感知される。この部分は温度・化学刺激以外にも接触も感知する多能性を持つため、ポリモーダル侵害受容繊維と呼ばれる[15]。 表皮にも熱や化学刺激を感知する能力がある。ケラチノサイト細胞のイオンチャネルを働かせる受容体の一種TRPVIは、実験から43℃以上の温度、pH6.6以下の酸性、トウガラシに含まれる辛味成分カプサイシンへの反応が確認され、逆に遺伝子操作でTRPVI受容体を持たないマウスにこれら因子への反応が見られないことが確認された[23]。この他にも、温度52℃以上で働くTRPV2受容体、32〜39℃で働くTRPV3受容体、27〜35℃で働くほかにも浸透圧や機械刺激にも反応するTRPV4受容体、25〜28℃で働きメントールなどの爽快さを感じ取るTRPV8受容体、17℃未満で働くTRPA1受容体がケラチノサイトでそれぞれ見つかっている[23]。 このほか、皮膚が光を感知することは視覚障害者の生理変化や実験から確かめられ、概日リズムの調整に膝の裏に光を当てる治療の効果が報告されている。ただし、このメカニズムははっきり分かっていない[24]。 ビタミンDの生合成 詳細は「ビタミンD#生合成」を参照 皮膚は紫外線を受けてビタミンDを生合成する。骨の形成に不可欠なビタミンDを得るため、かつて乳児には日光浴をさせるべきと母子手帳などにも書かれていたが、現在は削除されている[19]。これは、通常の生活で生合成に充分な光を受けられる事や、かえって紫外線が与える悪影響が問題になるためである[19]。しかし、日本においてはビタミンD不足によるくる病の増加が指摘されている[25]。 皮膚の器官 皮膚移植と人工皮膚 詳細は「植皮」を参照 上述のように、皮膚は非常に繊細かつ複雑な組織で、かつ自己以外の異物を排除する免疫の働きによって、基本的に自己自身由来の皮膚しか生着しない。熱傷や放射線被曝で皮膚の産生機能が失われると命を落とすこともある[27]。 大規模な皮膚移植は、移植用に人間の皮膚を大量に確保しなければならないという難題を伴う。人間に近い機能を持った動物皮膚の植皮も研究されているが、まだ本格的な実用化に至っていない。 「人工皮膚」も研究・製造されている。移植医療用としては、患部から一時的に体表を覆う代替として使用し、失われた皮下組織や皮膚の再建を待たなければならない。このほか、真皮まで含めた人間の皮膚に近い構造を持ち、医薬品や化粧品などによる人間の皮膚に対する作用を調べるための人工皮膚も開発されている[28]。 動物の皮膚 魚類と両生類 汗腺と皮脂腺は哺乳類特有のものだが、他の脊椎動物からも皮膚腺は見つかっている。魚類の多くは皮膚に粘液を分泌する細胞があり、保温や保護の役目を果たしている。中には毒を分泌する腺や発光器や、より水っぽい漿液を分泌する細胞を持つ種類もいる。両生類には粘液を分泌する細胞が集まって嚢のような腺を形成している。また、ほとんどの両生類には皮膚に粒状の腺を持ち、刺激性または毒性の化合物を分泌する[29]。 魚類や両生類・爬虫類の皮膚からもメラニンは発見されているが、表皮は比較的無色のものが多い。実際に見えている体の色は真皮の色素胞のものである場合が多く、メラニン以外にもグアニンやカロテノイド色素が含まれている事もある。カメレオンやヒラメなど多くの種が、この色素胞の大きさを変えてカモフラージュをする[29]。 鳥類や爬虫類 鳥類や爬虫類の表皮は哺乳類に近く、角質化しケラチンで満たされた細胞が水分の蒸散を防いでいる。これはヒキガエルのような両生類の一部にも見られる。しかし、これらの動物は表皮から真皮に至る細胞分化がヒトのような明瞭さがなく、あいまいである。哺乳類の表皮には少なくとも一層の基底層と角質層があるが、ヒトが持つような中間層の明らかな区別はつけられない。髪は哺乳類の表皮に特有のものであり、羽毛は少なくとも現在まで絶滅していない種に限れば鳥類特有のものである[29]。 鳥類と爬虫類は比較的わずかな皮膚腺しか持たず、爬虫類のフェロモン分泌細胞やほとんどの鳥類が持つ尾脂腺のように、決まった機能に特化していると考えられる。 |
