クエン酸回路

クエンサンカイロ

【英】citric acid cycle, tricarboxylic acid cycle

【独】Zitronensa¨ure‐Zyklus, Tricarbonsa¨ure‐Zyklus

【仏】cycle d'acid citrique, cycle tricarboxylique

糖，脂肪酸，多くのアミノ酸などの炭素骨格を完全に酸化するミトコンドリア＊のマトリックスにある代謝回路（図）．トリカルボン酸が関与するのでトリカルボン酸回路tricarboxylic acid cycle（TCAサイクルTCA cycle），Krebs（1937）が提案したのでクレブスサイクルKrebs cycleとも呼ばれる．アセチルCoA＊とオキサロ酢酸との縮合によるクエン酸の生成に始まり，イソクエン酸の酸化的脱炭酸，2‐オキソグルタル酸の酸化的脱炭酸，スクシニルCoA＊からのCoAの脱離，コハク酸の脱水素，フマル酸＊の加水，リンゴ酸の脱水素によってオキサロ酢酸が生成することにより，アセチルCoAのアセチル基は完全に酸化される．このあいだに生成する還元型補酵素は酸化的リン酸化系によりATP（アデノシン三リン酸＊）を生産し，CoAの脱離はATP生産と共役しているので，一回転で12個のATPが生産される．この回路はまた生合成にも関与している．2‐オキソグルタル酸，オキサロ酢酸はそれぞれグルタミン酸，アスパラギン酸の生成に利用され，スクシニルCoAはヘム合成に使われる．またオキサロ酢酸はホスホエノールピルビン酸となり糖新生に利用される．このように中間代謝物が生合成に利用されると，オキサロ酢酸が不足するようにみえるが，これはピルビン酸カルボキシラーゼがアセチルCoAによって活性化されることによって供給される．ATPやNADHの濃度が高くなるとイソクエン酸の酸化は押さえられ，クエン酸は細胞溶質に出てアセチルCoAカルボキシラーゼを活性化するとともに，アセチルCoAとNADPHを供給して脂肪酸合成を促進する．このようにこの回路は糖，脂肪，アミノ酸の合成・分解の調節点である．

→図