心臓

心臓（しんぞう）とは、血液循環の原動力となる器官のこと^[1]。血液循環系の中枢器官のこと^[2]。

概説

心臓は特に脊椎動物のもつ筋肉質の臓器であり、律動的な収縮によって血液の循環を行うポンプの役目を担っている^[3]。あるいは、環形動物・軟体動物・節足動物における似たような役割の構造である。

ある程度規模の大きな多細胞の動物において、細胞が代謝を維持するには常に血液によってエネルギー源や酸素を受け取り、老廃物や二酸化炭素を運び出す必要がある。そのため、心臓が機能を停止することは生き物の存続条件の一つである代謝・呼吸ができなくなることである。心臓が止まっただけでは個体の死を意味せず、心臓の機能が再度動き出す可能性があるかどうかを試す。

構造

節足動物・環形動物

節足動物と環形動物では、体を前後に走る消化管の背面に主要な血管が走っており、体節ごとに横枝を出している。この太い血管の内、特定の体節の部分がより筋肉質になり、収縮して血液を送り出すようになっているのが心臓に当たる。

軟体動物

軟体動物は、頭足綱以外は開放血管系という循環器系を持ち、心臓には動脈血と静脈血を分ける壁を持たない^[4]。また、一部の種は腸が心室を貫く構造を持つが、これがどのような機能に益すのかはっきりしない^[4]。腹足綱は古腹足類やアマオブネの仲間の多くは2心室1心房を持つが、その他は1心室1心房である。前者は双心型、後者は単心型という^[5]。カサガイの仲間には、囲心嚢の中に筋肉の球（動脈球）を持つものがあり、これは脈動の補助をすると考えられている^[5]。頭足綱はほぼ閉鎖血管系であり、心臓の形はオウムガイ類のみ2心房で、他は1心房である。一方でオウムガイ類以外はえらの根本に鰓心臓という部分があり、ここも収縮を起こして血流を生じさせている^[6]。二枚貝類^[7]、無板綱や多板綱の心臓は2心房1心室であり^[8]、単板綱は4心房1心室という特殊な心臓を持つが、小さな種では心臓を持たないものもある^[8]。

脊椎動物

脊椎動物の心臓は、以下のような構造からなっている。

1. 心室とは、収縮することで心臓外に血液を拍出する器官。
2. 心房とは、心室の上流にあって、心室に入る前の血液を貯留し、心室へ血液を送り込む器官。

一心房一心室

魚類^[3]の心臓に見られる構造である。一対の心房と心室から静脈血（酸素に乏しい血液）がエラへ送られ、エラからそのまま全身を循環して心臓へ戻ってくる。

二心房一心室

両生類^[3]や大半の爬虫類にみられる構造。全身から戻ってきた静脈血と肺から戻ってきた動脈血（酸素に富んだ血液）が別々の心房を通じてひとつの心室に入り、混合した上で肺・全身に送り出される。脊椎動物が陸上に上がる際、呼吸手段はエラから肺に移行したが、肺はもともと食道から発生した臓器であり、全身循環の支配下にあった。これを、還流路だけでも他の臓器から独立させた形である。動脈血と静脈血が混合されるのは一見非効率的なようであるが、粘膜呼吸もする両生類・爬虫類にとってはむしろフレキシブルな構造であるとも言える。また、水生のカメを除く爬虫類では粘膜呼吸はほとんど見られず、動脈血と静脈血の混合も巧みに防止されていることがわかっている。ほとんどの爬虫類では二心房一心室型の心臓は、潜水時など肺呼吸を一時停止している間は肺循環を停止してバイパスを生み出すことによって循環の効率化を図るシステムとして機能していると考えられている。なお、両生類の心室は完全に一つであるのに対して爬虫類の心室には心室を二つに分離する不完全な壁がある。

二心房二心室

哺乳類、鳥類、およびごく一部の爬虫類にみられる、二対の心房・心室系からなる4つの中空部を持つ構造。これらの容積はほぼ同じである^[3]。呼吸は両生類と異なり肺のみで行い、また内温性を維持するために高い代謝率を保たなければならず、爬虫類のように肺呼吸を一時停止するゆとりがないため、動脈血を駆出する左心系と静脈血を肺に駆出する右心系が完全に分離されている（心筋を栄養した血管系の静脈など、一部左心系に戻るものもあり、シャント（短絡）と呼ばれる）。

ヒトの心臓

位置

ヒトの心臓の位置は胸腔内の縦隔下部ほぼ中央にあり^[9]、心膜が包む形で形成される心嚢の中にあり、前胸壁と食道が挟んでいる^[3]。大きさは握りこぶし程度である^[9]。形はおおまかに逆円錐状で、その軸は左斜め側に傾いている。そのため心臓の下部は左側に傾き、肋骨の左側第5肋間から鎖骨中線の間に位置する^[9][10]。心臓は、上部の太く大きな血管があり右後方に尖る^[11]部分を「心底」、下部の左前方に^[11]尖った部分を「心尖」と言う^[9]。成人の場合、心尖は第5肋間・正中線から左に7-9cmの場所にあり、ここに触れると拍動を確認できる^[11]。

構造

ヒトの心臓の構造
血液の流れは白い矢印で示されている

心膜は繊維性部分と漿膜性部分がある。繊維性心膜（壁側膜）は臓器間を埋める繊維性結合組織の一部でできており、これによって心嚢は、前面で胸骨の裏と、底で横隔膜の中央にある腱の真ん中上部と、それぞれしっかりと固着されつつ、内側では心筋肉と接触している。漿膜性心膜（心外膜・臓側膜）は繊維性心膜の内側にあり、心嚢を内張りする役目を負っている。漿膜性心膜の内側には心膜腔というすきまがあり、内側には液体の漿液（心膜液）が分泌されている。この液は、心臓の拍動から生じる摩擦を低減する効果を持つ^[9][11]。

心臓を動かす厚い筋肉^[3]は心筋と呼ばれ、骨格筋と同様にアクチンとミオシンのフィラメントが滑走して動く横紋筋でありながら、多くの枝分かれ構造を持ち互いに境界膜（介在膜）で電気的に連絡し、まるで1つの大きな細胞のように同期する機能的合胞体となっている。この心筋は心臓を螺旋状に取り囲んでいる^[11]。心筋は伸展の大きさに対応して強い収縮を行い、流入する血液が多くなると強く縮んで拍出量を増やす。これはスターリングの法則と呼ばれる^[11]。なお、骨格筋と異なり不随意筋である。

内臓の配置を決める役目を持つ細胞群には、6μm (6/1000 mm)程の長さの「線毛」と呼ばれる細長い細胞の突起があり、この線毛は常に時計回りに回転運動をしている。この動きにより体液に流れができ、線毛の根元にある「情報伝達物質」が一定の方向に流れていく。心臓に限ると、この情報伝達物質が付着した部分が「左」側となる。心臓や他の臓器の左右が決まると、線毛を持つ細胞群の役割は終わり、消失する。この仕組は、東京大学で分子細胞生物学を研究する廣川信隆のグループにより、1998年に世界で初めて解明された。

ヒトの心臓は二対の心房・心室、つまり右心房、左心房、右心室、左心室から成る。それぞれの壁は、心房よりも心室が、同じ心室でも左心室の方が厚い^[11]。心臓は血液の逆流を防止するために4つの弁を持っている。弁は右心房と右心室、右心室と肺動脈、左心室と大動脈、左心房と左心室の間に存在し、それぞれ、三尖弁（右房室弁）、肺動脈弁、大動脈弁、僧帽弁（左房室弁、二尖弁）と呼ばれる^[11]。弁の周囲は腱索を介して心室の乳頭筋に繋がり、ひっくり返らないようになっている^[11]。

心臓は送り出す血液のうち約5%を心臓自身で用いている。心臓を潤す栄養血管は冠動脈（冠状動脈）と言い、大動脈基部のバルサルバ（Valsalva）洞から右心房・心室に伸び心臓の下部を回りこんで左心室の後・下壁に至る右冠動脈 (RCA) と、左心房・心室前方から中隔・心尖部に伸びる左冠動脈 (LCA) の2本に枝分かれする^[12]。心筋は大きく脈動するため、血液の供給は主に筋肉の縮まる力が低くなった心臓拡張時に行われる^[12]。

心臓は交感神経と副交感神経の支配を受ける。前者は心拍数や心筋収縮力の増加および興奮伝達速度を早め、後者はこれらの減少や遅延を促す^[11]。心臓の中で耳状になっている所を心耳(en:auricle)といい、左側を左心耳(left auricle)、右側を右心耳(right auricle)という。

機能

心臓は全身に血液を拍出し回収するポンプの働きをしている^[3]。心筋には、筋肉の収縮・拡張により血液を送る固有心筋と、固有心筋を動かすための電気刺激の発生と伝導を行っている特殊心筋がある。

電気刺激は右心房にある洞房結節（sinoatrial node: SA node、別名キース・フラック結節）から発生し、心房を介し右心房の下方にある房室結節（atrioventricular node: AV node、別名田原結節）へと伝わる。この刺激により心房の収縮が行われる。更に電気信号は房室結節からHis束、右脚・左脚、プルキンエ線維へ伝導し、心室へと電気刺激が伝わっていく。ここで、心房と心室とでは、電気刺激を受ける時間差があるために、心房の収縮に遅れて心室の収縮が起こる。これにより心房から心室へと血液をうまく送ることが出来る。洞房結節、房室結節、His束、右脚・左脚およびプルキンエ線維を合わせて刺激伝導系と呼ぶ。

右心房には容量受容器があり、静脈還流量が増加して右心房が伸展されると、心房性ナトリウム利尿ペプチド (ANP) を分泌する。ANPは腎臓に働いてナトリウム排泄を促進することで体液を減少させる。同様に心室が伸展されると、心室筋からはANPに似たホルモン脳性ナトリウム利尿ペプチド (BNP) が分泌され、一部の心不全状態で血中濃度が上昇する。

鼓動に使うエネルギーは、安静時には脂肪酸を用い、活発に活動する場合は乳酸などを消費する。乳酸をピルビン酸に酸化させる代謝であり、四肢の筋肉が用いる解糖系とは異なる^[3]。

活動

拍動の様子（CG）

心室の収縮と弛緩（拡張）によって起こる心臓が拍動する周期を心周期と呼び、4つの期に分けられる。収縮の始まりは等容性収縮期と言い、全ての弁が閉じた状態で心室が収縮を起こし、内圧が上昇する。次の駆出期は、心室内圧が動脈の圧力を上回り動脈弁が開いて血液が流れ始めてから、内圧が充分に低下して弁が閉じるまでを指す。弛緩の開始は等容性弛緩期と言い、全ての弁が閉じた状態で心室が弛緩し、内圧が低下する。最後の充満期（流入期）とは、内圧低下によって房室弁が開き、動脈弁は閉じたままであるため心室内に血液が充満するまでの間を言う^[13]。心拍数75回/分の場合、心周期0.8秒のうち収縮は0.3秒、弛緩は0.5秒で行われる^[13]。

心拍数とは1分あたり心臓が拍動する回数を示し、健康な成人の場合60-90回/分である。通常よりも心拍数が高い状態を頻脈と言い、運動をしたり、興奮状態であったり、また発熱などによって起こる。心拍数が低い場合は徐脈と言う。なお、やや呼吸と連動し、息を吸う時には頻脈傾向になる^[13]。

心音とは心拍によって心臓から発生する音であり、聴診器などで聞くことができる3つの発生音である。第I心音は収縮の開始時に房室弁が閉じる音で、30-45Hzとやや低い。第II心音は弛緩の開始時に大動脈弁や肺動脈弁が閉じる音で、50-70Hzと高く聞こえる。第III心音は非常に小さく、第II心音の後に心房から心室へ血液が流れることで発生する音である^[13]。

心拍出量とは1回の拍動で左心室が送り出す血液の量であり、通常の成人では70-80mLである。これを1分間の量に換算したものを毎分心拍出量と言い、通常ならば約5Lに相当するが、体表面積によって左右される。また激しい運動時には心拍数が増加するため、毎分心拍出量も増える^[13]。

胎児における心臓の発生

ヒト胚の心臓は受胎後約21日或は通常妊娠日決定に用いる最終標準月経期(LMP: the last normal menstrual period)後5週間で鼓動を始める^[14]。母体の心拍数(約75-80/分)近くから始まり、胎児心拍数(EHR: the embryonic heart rate)は初月の間直線的に加速し、7週間目にはピーク165-185bpm(beat per minute)に達する(LMP後なら9週間目)。この加速は、3.3bpm/日、凡そ10bpm/3日、つまり初月で100bpmの増加である。LMP後9.2週間目でのピークの後に、胚の心拍数は15週目で約150bpm(+/-25bpm)に減速し、その後最終的には平均的な145bpmに減少する。

ヒトの心臓は内臓の中で最初にできあがる。胎生20日頃には自立的な脈動が始まり、血液の循環を行い出す。これによって母体から供給された酸素や栄養が行き渡り、他の臓器が分化・成長を行えるようになる^[15]。発生初期の心臓は初期胚の前方（中胚葉の心臓発生領域）につくられる1本の単純な筒であり、原始心筒と呼ばれる。これが、周囲の内・外胚葉から細胞の増殖因子や接着因子を受け、転写因子を活性させながら屈曲してループ状になり、さらに中隔膜が形成されて2系列の並列循環構造へ成長する^[15]。

複雑な発生過程を経る心臓は、形成に多くの遺伝子が関わる。そのために先天性心疾患は頻度が高く、100人に1人ほどの割合で生じる^[16]。また心臓の心筋細胞は誕生後に細胞分裂を行なわず、大きさは生理的肥大によって成長する。そのため何らかの疾患で細胞が減少しても元に戻らない^[16]。そのため、末期の心臓疾病治療には移植しか手段が無い。そのため、iPS細胞など未分化細胞による再生治療の研究が盛んに行われている^[16]。

「心臓の発生」も参照

数値

主な脊椎動物の心臓重量比

数値は、Buddenbrock 1967, Czicsaky 1984, Haltenorth 1977, Dorst 1972, Hossen and Doflein 1935, Sturkie 1976, Ziswiler 1976から^[17]。

比喩

比喩で「心臓」と言うと、ものごとの中心、また機能的な中心を指す。「都市の心臓部^[1]」などと言う。